文|春风

图|春风

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植物凋落物分解是一个关键的生态过程，在碳和养分循环中起着重要作用，可调节土壤碳固存和土壤养分可用性。

凋落物分解速率通常由三个因素控制：气候（主要是温度和降水）、凋落物质量（凋落物的理化特性）以及分解生物的组成和丰度，尽管这些因素的相对重要性可能因空间尺度和生态系统类型而异。

预计到21世纪末，气候变化将增加世界许多地区的极端干旱风险，例如北美西部，南部非洲，亚马逊和欧洲，甚至包括预测平均湿度较湿的地区。极端干旱可以严重影响生态系统碳库和通量，这些反应的机制可能包括干旱引起的分解变化。

然而，由于这些变化的复杂性，极端干旱对生态系统碳循环的影响尚未得到充分了解。

草原（包括稀树草原）储存了大量的土壤碳（517 Pg C），约占世界陆地土壤有机碳储量的22%。

因此，有必要了解草原凋落物分解如何响应气候变化，特别强调极端干旱的影响。

在干旱和半干旱生态系统中，水的可用性通常是影响凋落物分解的主要因素。调查降水或土壤湿度条件变化对分解速率影响的研究的综合工作表明，在温带或（半）干旱地区，分解通常会因干旱而减少。

在关注草原时也发现了这一点，因为在温带草原或实验草原群落进行的大多数研究中，干旱减少了凋落物分解。然而，一些研究报告说干旱没有影响，甚至增加分解。此外发现，干旱期间分解率的降低在停止处理一年后转变为增加。如此高的变化表明，干旱对分解的影响比简单的土壤微生物和动物活动的水分限制更为复杂。

个别草原研究中报告的分解对干旱的不同反应可能部分与以下事实有关：温度和湿度的可用性不仅可以通过影响分解生物体的生物活性（生长、存活和/或流动性）直接调节分解，但也间接地通过各种平行的气候引起的生态系统变化，例如凋落物化学的变化。

改变的气候条件可以通过改变植物生理过程来改变物种内的凋落物质量，包括植物组织中化合物的数量、组成和定位的变化，这可能会增强或阻碍其凋落物的分解。气候变化也可能通过诱导群落中植物物种或功能群丰度的变化来改变凋落物质量。

【材料和方法】

气候条件的改变可以间接影响植物凋落物分解的因素还可能包括根冠比和生根深度的变化。正如凋落物质量一样，这些因素也可能在物种和群落水平上发生变化，分别是由于物种内生物量分配的改变和物种丰度的变化。

物种内根冠比的增加是对干旱的有据可查的反应，这使得植物能够增强干燥土壤的水分吸收。作为社区层面变化的一个例子，中质高山草原的实验干旱增加了深根草的相对丰度，减少了浅根莎草和杂草的相对丰度，与对照相比，这有助于向更高的地下净初级生产力转变，特别是在更深的土壤层。

最近对草原干旱实验的荟萃分析也证明了干旱引起的生物量分配向地下的转移，这是由于降水减少导致地上生物量减少。为应对干旱而改变根冠比经常（但并非总是）通过凋落物质量的变化影响分解。在温带草原，地下或根部凋落物的分解速度通常比地上或落叶慢，主要是因为与叶子或芽相比，根部的氮含量或木质素含量较低。

然而，环境因素，例如更高和更少的可变水分含量，以及与地下土壤接触的更大面积，可能会覆盖凋落物质量的影响，导致与芽相比，根部分解更快。虽然许多研究已经研究了草地多个土壤深度的地下凋落物分解，但对于深度对分解的影响尚未达成共识。

一些研究报告说，地下分解率随着深度逐渐降低，而其他人发现与浅层相比，深层土壤层的分解速度更快。总之，这些先前的研究表明，为了更好地了解温带草地凋落物分解的干旱响应，还应该研究不同植物物种、植物部位和土壤深度之间的分解速率差异。

本研究的目的是评估极端（5个月）实验干旱对匈牙利半干旱沙草地两种优势多年生草种在两个土壤深度（0-5 cm和10-15 cm，以下分别称为浅层和深层土壤层）的叶片和根部分解的影响。我们还检查了两个物种的叶子和根的初始凋落物质量。

我们假设（H1）干旱减少分解，（H2）初始凋落物质量较差（氮含量较低，木质素含量较高）的物种的分解速率较低，（H3）叶子比根分解得更快，并且（H4）在深层土壤层的分解速度比在浅层中快。与浅层相比，深层土壤层可以为生物活动提供更有利的温度和湿度条件。

1.研究地点

该地区的气候是温带大陆性气候，受亚地中海影响。根据位于研究地点旁边的标准气象站，Fülöpháza的年平均气温为10.8°C，年平均降水量为570.9毫米。土壤为营养贫乏、质地粗糙的石灰质沙质土壤，含沙量>95%，CaCO含量约11%3，上层1厘米的腐殖质含量<30%，持水能力低。

土壤的这种极端水分和养分状况放大了21月和2020月典型的仲夏干旱。最近的气候模型预测，到2015世纪末，匈牙利的降水量和雨天频率将减少，同时夏季连续干旱天数的最大数量将增加。此外，在多指标敏感性分析中，发现Kiskunság国家公园的沙丘地区是干旱最敏感的地区之一。研究的植被是半干旱的沙草原，其特征是两种多年生丛草，Festuca vaginata Walds。

2.降雨操纵实验

2014年，我们建立了一个现场实验，实验单位是3米×3米的地块，沿着地块两侧的内缘有50厘米的缓冲带（即有效采样区域为2米×2米）。样地分为六个区块，每个区块包含一个对照和一个干旱地块（每个处理重复12个，共24个样地）。对照地块接受环境降雨，而在干旱地块中，我们进行了极端干旱处理，使用固定的透明聚乙烯屋顶排除降雨。侧帘用于防止雨水从侧面进入干旱地块。这几个月的干旱处理超过了研究区历史上观察到的自然干旱的持续时间。

在土壤10厘米深度测量土壤温度（即，将探头水平插入土壤中），并通过连接到数据记录仪的永久温度和湿度传感器在每个地块的100-616厘米深度（即土壤剖面上平均）记录体积土壤含水量（%）。在7852厘米高度用雨量计（Davis DS30）测量降水量。1年1月和2014月（即干旱处理前后），在样方中目视估计了阴道镰刀菌和鲍氏镰刀菌的冠层覆盖。对每个样地的四个样方的数据进行平均。

3.分解的背景条件

2014年，年降水量比前43年。2001个月的试验性干旱处理排除了2013%的环境年降水量（1.5毫米）。在处理期间，与对照（64.523%）相比，平均而言，雨水排除使土壤含水量降低至5.3%，而干旱样地的土壤温度比对照样地高3.5°C。

2014年1月，在干旱处理开始之前，对照样地和处理样地阴道镰刀菌和鲍氏链球菌的覆盖率相似。雨水排除导致两个物种的枯萎，但阴道镰刀菌的下降幅度大于鲍氏链球菌。这导致在降雨排除结束时干旱样地中，鲍氏链球菌的丰度是阴道镰刀菌的五倍。相比之下，在对照样地中，这两种草种在12月保持共同优势，其覆盖率甚至相对于8月的水平有所增加。

4.现场取样和实验室分析

我们使用微型容器（MC）系统评估了凋落物分解，该系统是对垃圾袋技术的修改，这是研究现场分解的最常用技术。与垃圾袋法一样，微型容器系统可用于各种陆地生态系统，包括草原。我们使用的 MC 系统包含一个 25 厘米长的 PVC 棒，带有六个孔，用于承载 MC。孔的直径为16毫米，孔中心之间的距离为21毫米。

每个MC由一个中央气缸（高16毫米，直径11毫米）和两个端环组成。圆柱体的两侧用由端环固定的塑料纱布盘封闭。该方法的优点是PVC棒可以插入与周围土壤紧密接触的土壤剖面中，干扰最小，稳定性高，从而为检查不同土壤深度的腐烂率提供了机会。尽管这种方法需要将植物材料切成更小的碎片，因为MC的尺寸很小（约1.5厘米，这可能会略微加速分解，我们在每个图中使用相同的材料，从而允许在现场进行比较。

我们分析了在试验地外收集的阴道镰刀菌和鲍氏镰刀菌的叶片和根部的初始凋落物质量。使用Carlo ErbaNA 1500元素分析仪在10次重复中测定碳（C）和氮（N）含量，并计算C：N比值。使用酸性洗涤剂纤维法在1963次重复中测定植物的木质素，纤维素和半纤维素（以下统称为纤维）含量。每种化学成分的含量表示为初始凋落物干质量的百分比。

【讨论】

1.干旱的影响

与对照样地相比，干旱样地的叶片和根系凋落物质量损失较低，这与我们的假设（H 1）5个月的试验性干旱降低了半干旱沙草地2021种优势多年生草种的凋落物分解。这些结果很可能是由于干旱通过限制分解生物的生物活性直接减少了分解。虽然我们没有测量土壤生物活性，但在同一实验地点的平行研究为这种解释提供了证据。

首先，与我们的结果类似，与对照组相比，相同的3个月极端干旱处理减少了土壤表面下5-90厘米深度的标准有机物的质量损失。其次，与对照样地相比，极端干旱地块的土壤生物Collembola密度降低了2019%。由于mesofauna通常对分解速率有重大影响，并且在蚯蚓稀少的研究区域可能特别重要，在我们的实验中，Collembola密度的降低可能有助于在极端干旱处理下降低质量损失。 一致地，先前在草原上进行的几项研究表明，对实验干旱的反应分解减少可以通过土壤动物和/或微生物活动的下降来解释。

2.植物种类和植物部分的影响

总的来说，我们发现鲍氏链球菌的质量损失低于阴道镰刀菌，并且鲍氏链球菌的氮含量和木质素含量高于阴道镰刀菌。这些结果与我们的假设一致（H2），初始凋落物质量较差（氮和木质素含量较高）的物种的分解率较低。根据我们的假设（H3）叶凋落物的分解速度比根凋落物快，我们发现根的质量损失比叶子低。这种差异也可能与初始凋落物质量的变化有关，因为我们发现与叶子相比，根部含有较低百分比的氮和较高百分比的木质素。

我们的结果与之前比较同一草原群落不同物种或功能群分解率的研究一致，测量了地上与地下凋落物的腐烂率，或同时进行了比较。结果表明，凋落物高氮含量普遍增加，而高木质素含量和木质素：N比降低了分解速率。

木质素的微生物分解通常是植物生物质的三种主要纤维成分，因为只有很少的生物可以产生木质素降解所需的酶。这些先前的现场实验还表明，半纤维素的初始分解率（第一年内）高于纤维素。因此，在我们的研究中，与叶子相比，根部较高的纤维素含量和较低的半纤维素含量可能导致根的分解率降低。此外，与根相比，叶子分解得更快，也可能与苜蓿的食物偏好有关。在实验室实验中，研究了三种Collembola物种中的每一种。

3.土层深度的影响

与10-15厘米土壤层相比，0-5 cm层的叶片和根部凋落物质量损失更大，这符合我们的假设（H4），深层土壤的分解速度比浅层土壤快。这一结果很可能归因于与表土相比，底土中分解的温度和湿度条件更有利，极端的土壤条件可能会限制分解者的活动。在持水能力低的沙质土壤中，最上层土壤层（0-5厘米）在夏季可以完全干燥，同时，在优势草的主要生根区。此外，最表层的土壤层在夏季会强烈变暖在土壤表面测量到67°C，但在28月在29厘米深的土壤中测量到20-2018°C）。

与我们的结果类似，在草原土壤的深层观察到比在土壤上层更快地分解和地中海实验田，由于更合适的小气候条件适合深层土壤层的凋落物腐烂。相比之下，其他一些草原研究报告称，深层土壤的分解速度比浅层慢，这可能是由于土壤水分含量沿所研究土壤剖面的不同垂直分布（即逐渐下降），或者土壤小气候以外的因素在控制凋落物分解方面起着主导作用。

结论：

我们的田间试验表明，在半干旱温带草地中，5个月的极端干旱显著降低了两种优势多年生草种的叶根凋落物的分解，这很可能是由于分解生物的生物活性降低。此外，我们发现两个物种、植物部分和土壤深度之间的分解速率差异与直接干旱效应相似。这些差异表明，干旱和气候干燥也可能通过凋落物质量、根冠比和生根深度的变化间接改变分解。

这些间接影响可能会放大或减轻干旱的直接影响。我们的研究还强调了植物物种丰度变化对干旱的重要性，这可以介导干旱对分解的这些间接影响。由于干旱在生态系统中引起许多平行的变化，并且我们的结果强调这些变化可能反过来改变分解，我们得出结论，为了可靠地估计气候变化下的分解速率，应考虑直接和间接气候影响以及它们复杂的相互作用。

参考文献：

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Benjamini， Y.， & Hochberg， Y. （1995）.控制错误发现率：一种实用而强大的多重测试方法。皇家统计学会杂志。

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